引 言
在我国有三分之二的人以稻米为主食，水稻产量的高低直接关系到我国粮食的安全问题；我国耕地面积每年都在不断减少，人口在不断增加，这样对水稻高产、稳产等要求越来越严格。自从 20 世纪 70 年代，水稻三系配套实验成功以来，水稻杂交优势的得以利用，使我国水稻总体产量有了显著提高。我国杂交水稻的种植面积占水稻总面积的一半以上，其中三系杂交水稻占杂交水稻面积的 1/2 以上。目前生产上种植的杂交组合，其不育系主要来自野败型或与野败型相似的不育类型。同一细胞质的抗病、虫害性具有局限性，这样同一类型的细胞质杂交组合被长期使用，存在遗传脆弱性的危险和潜伏着毁灭性病虫害发生的危机等问题。东乡野生稻是我国至今发现分布纬度最高的普通野生稻，具有耐寒、耐旱、耐瘠、抗病虫、细胞质雄性不育等多种有利基因。利用细胞质雄性不育基因，选育出新型细胞质雄性不育系和保持系，并选育出强优势恢复系，配出优势组合，在生产上得以应用，可以丰富我国不育细胞质的种类，丰富不育性的遗传类型，对确保我国粮食安全具有重要作用和意义。在水稻育种中，选育出新型细胞质雄性不育系，创制出强优势恢复系和保持系，并实现三系配套，必须做到三点：首先，了解自然界中植物雄性不育的种类和育性遗传规律，特别是掌握水稻质核互作雄性不育的类型和恢复性遗传规律，这样在选育质核互作不育系时可作为理论指导；其次，了解我国近年来恢复系发展状况和常用恢复系的选育方法，以及不同胞质恢复系资源分布情况，对恢复系选育具有指导作用，并可以提高选育效率；最后，了解我国近年来新型胞质雄性不育的种类和在生产上的应用状况，对选育新型胞质雄性不育可以作为参考依据，提高选育效率和准确率。
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第一部分 水稻雄性不育及其应用
1 水稻雄性不育及其遗传
由雌性生殖器官发育正常，雄性器官发育不正常，而导致的生殖功能缺失，产生的不育特征，称为植物雄性不育。雄性不育在高等植物中普遍存在[1]，到目前为止植物中发现有 600 多物种出现过雄性不育现象，特别在主要农作物中发生比较普遍。植物雄性不育的出现，虽然对作物本事的产量有所影响，但在杂种优势利用中有许多优点，特别是在自花授粉作物杂交过程中，可以免去人工去雄的繁重工作，减轻劳动量，降低生产成本，而且可以提高种子质量。根据植物雄性不育能否遗传，分为可遗传型和不可遗传型两种不育类型[2]。可遗传型不育由基因控制，表现可遗传的特性；比如水稻生产中应用的光温敏不育系和质核互作雄性不育系。不可遗传型不育，指不育性不能遗传到后代，不受基因控制，主要受到外界条件影响造成不育。可遗传型不育性在生产应用和育种实验中更既有研究价值和利用价值。植物雄性不育在结构表现型上可分为三个类型：(1)结构型不育，指不能发育出正常的雄性器官，花药和小孢子不能正常发育。(2)孢子不育，指能发育形成正常花药，但不能发育出正常小孢子或配子；(3)功能性不育，是指花粉正常，但配子发育不全，造成花药不散粉，自身不能结实。植物雄性不育系的类型学说有：Sears 的“三型学说”，是指核不育、质不育和质核互作不育；Edwardson 的“二型学说”，指核不育与质核互作不育；Kihara 提出“一型学说”，“一个核基因对等一个细胞质单位”的理论。目前科研人员发现质不育不会单独出现，它实质是属于质核互作雄性不育，自然界中也不存在只由细胞质控制的雄性不育[3]。
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1.2 植物雄性不育的分类与遗传
1.2.1 细胞核雄性不育
细胞核雄性不育系在自然界中最为常见，可分为隐性基因控制和显性基因控制两类。只受隐性基因控制的不育类型为隐性核不育，这种不育由于找不到保持系，在生产中应用价值不大；不育株只能从 F2代中分离出来，在前期性状相似，很难分辨，只有当隐性雄性不育型材料含有目标标记性状，才能有效的发挥作用[4]，例如Watts(1962)诱导的叶片无毛西瓜不育系和张天真用的芽黄标记形状的棉花雄性不育系，由于标记性状易于区别，在生产上才发挥了重要的作用。隐性核不育材料中，有60%左右是受隐性单基因控制，15%左右是受隐性多基因控制[5]，但其中还有一部分不育材料易受到环境诱导育性发生变化，如光温敏核不育“农垦 58S”、“Y58S”、“Y1S”，棉花中的“洞庭一号 A” 和“车 A”等。这类不育系遗传表现不同[6-8]，有受 1 对基因控制，有受 2 对或 3 对控制的，有些表现数量性状，有些表现质量性状。只受显性基因控制的不育类型称为显性核不育，在水稻、小麦、棉花、白菜、油菜等作物中都有发现。显性核不育分单基因控制和多基因控制，基因突变是单基因控制主要来源，自然界中很少发现。基因互作显性核不育：是受显性不育基因和相应的显上位基因共同控制，如我国的赤峰显性核不育谷子。
1.2.2 质核互作雄性不育
受细胞质不育基因和细胞核不育基因共同作用的不育类型称为质核互作雄性不育[1]。只有基因性为 S(rr)时，品种才表现为不育；在杂交实验中，父本基因为 N(rr)时，F1全部不育，此父本有保持不育的作用，可为保持系；父本基因表现为 N(RR)或 S(RR)时，F1表现全部恢复可育，为恢复系。在生产上，就是利用，不育系、保持系和恢复系实现三系配套，选育出优良组合，发挥杂种优势，达到使粮食增产的目的。质核互作不育的遗传与细胞质中叶绿体 DNA(ctDNA)和线粒体 DNA(mtDNA)的遗传物质有着密切关系，并且细胞质中大部分生理生化作用都受到细胞核控制，只有两者都不育时才表现不育。研究质核互作不育作物的专家认为，在不育性植物中，细胞质线粒体中的嵌合基因与细胞质雄性不育有着密切的关系，同时易平等[9]也认为，细胞核基因的表达对线粒体基因的表达具有很大影响；刘炎生[10]和 Kadowaki 也发现细胞核基因会影响线粒体基因的表达，不育系和保持系中线粒体的表达存在很大的差异。
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1.3 水稻雄性不育
水稻雄性不育分可以遗传型和非遗传型，在水稻育种和生产实验上可遗传型更既有研究价值和使用价值。可遗传型的水稻雄性不育可分为细胞质雄性不育、质核互作雄性不育和细胞核不育。细胞质雄性不育是不存在恢复系的，与任何材料杂交后代全部表现为不育，在生产上没有应用价值，单纯的细胞质雄性不育会在自然界中逐渐消失；水稻质核互作雄性不育系的应用，使水稻实现了三系配套，水稻的杂交优势首次得以利用，极大的提高了我国水稻产量，为我国粮食安全作出了巨大贡献；水稻的光温敏核雄性不育为细胞核不育，在 1973 年石明松在晚粳农垦 58 中首次发现，即农垦 58S[11]，在后来的试验和生产上逐步实现了两系配套，由于两系的恢复系资源广，杂交优势强，杂交后代产量高等特点，两系组合的使用在我国中稻和早晚稻的种植面积在不断扩大。
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3 水稻质核互作雄性不育恢复系的选育..... 7
3.1 测交筛选.......8
3.2 杂交选育.......83.3 诱变选育.......9
3.4 同质恢的选育及应用..........9
4 本文研究问题的提出及意义.........9
第二部分 东乡野生稻无花粉型雄性不育恢复性的遗传分析及育种应用研究..............11
1 东乡野生稻细胞质无花粉型雄性不育系 U69A 的选育.............11
2 东乡野生稻细胞质无花粉型雄性不育系 U69A 的特征特性鉴定.........11
3 东乡野生稻细胞质无花粉型雄性不育系恢保关系的鉴定...... 16
3.1 试验材料与方法.... 16
3.2 试验结果.....17
4 东乡野生稻细胞质无花粉型雄性不育恢复性的遗传分析........ 19
4.1 试验材料与方法.... 19
4.2 结果与分析.............19
4.2.1 花粉染色率的表现分析.............19
4.2.2 自交结实率的表现分析.............20
4.2.3 自然结实率的表现分析.............20
4.3 东乡野生稻细胞质无花粉型雄性不育三系基因型的推论.....27
5 东乡野生稻细胞质无花粉型雄性不育恢复系的选育....28
5.1 “东恢一号”和’东恢二号”的选育............. 28
5.2 “东恢一号、东恢二号”特征特性与配组表现............29
5 东乡野生稻细胞质无花粉型雄性不育恢复系的选育
5.1 “东恢一号”和’东恢二号”的选育
东乡野生稻无花粉型雄性不育的恢保关系不同于野败型和红莲型，在现有的材料中难于找到其恢复系，为了更好的利用东野无粉型不育系花粉败育时间早且彻底，不育性及稳定，抗性好等特性，进行人工制恢，选育出较强优势的恢复系，实现三系配套，并在生产上加以应用，显得意义非常重大。跟据质核互作雄性不育遗传原理，当水稻的细胞质为不育时，但材料表现雄性可育，说明其细胞核中含有可育基因[19]。东乡野生稻花粉染色率在 90%左右，自交结实率在 65%以上，这说明东乡野生稻中就含有东乡野生稻细胞质不育性的恢复基因。根据这条理论指导，筛选出了对无花粉型雄性不育具有恢复能力的品种 V9418(M1256//东野/爱红 1 号)。由于 V9418 与U69A 的遗传距离较近，杂交优势不强，本实验采用同制恢选育不用测恢的优点，采用“华占”为目标轮回亲本，最后选育出含东乡野生稻恢复基因、其他性状类似华占的同质恢复系。
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小结
生育期特性：2014 年在江西宜春 3 月下旬播种，播始历期为 80.0d，5 月下旬播种，播始历期为 67.5d，6 月下旬播种，播始期为 65.5d，总体上播始期比金 23A 长8.0-10.0d，与天丰 A 短 2d；主茎叶数为 13.0-14.0 叶，与天丰相似。U69A 的植物性状：株高为 76.5cm，剑叶挺立约内卷，剑叶长 28．30 cm，宽 3.18cm，叶片挺立约内卷，叶色深绿，株叶形态较好；叶鞘、谷尖无色，柱头白色；分蘖力较好，平均有效穗为 8.7 穗，穗长 22.3cm，每穗总粒数 128.6 粒，千粒重 29.3 g左右。谷粒偏长，长宽比 2.9，外观米质较好。开花习性和异交性：盛花期在开花的第 3 至 6d，占总开花的 86.5%，与天丰 A相当，单穗花全部开完需要 6.4d，单株需要 10.7d；花时分布较好，单日的盛花期为10 点到 12 点，占单日的 67.9%，比金 23A 高 12.1%左右，上午开花比例占 81.0%以上，比对照金 23A 高 14.0%左右，均与天丰 A 相当；3 月下旬、5 月下旬、6 月下旬播种柱头总外露率分别为 75.8%、80.2%和 59.6%，较金 23A 稍低，与天丰 A 相当，柱头外露率较高，异交性较好。不育性：U69A 不育株率和不育度均达到了 100%，套袋自交结实率为 0.00%。花药畸形扭曲丝状，花药透明水质状，花药中无花粉，花粉败育早，且败育彻底。
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参考文献（略）
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